鸟也分“城里乡下”？而且“城里鸟”可能更聪明

它们生活在环境更复杂的城市中，遭遇到的威胁也多种多样，它们与人类为邻，总是对新事物感兴趣，这就是城市鸟类变得更聪明的原因。为了适应城市生活，更安全地生存下去，“城里鸟”的大脑变得越来越发达，也比“乡下鸟”更快地进化。

图：日本仙台市的乌鸦可利用汽车碾碎胡桃

一堵摇摇晃晃的水泥墙、一个斜坡，一片宽阔的沥青路面，几辆银灰色的轿车正绕着锥形交通路标慢慢地行驶着。在城市生物学家看来，日本仙台（Sendai）市的卡丹驾校(Kadan driving school)是块“圣地”。我们四人(包括生物系学生Minoru Chiba和Yawara Takeda、生物学家Iva Njunji，以及本文作者、荷兰莱顿大学自然史生物多样性中心的进化生物学家门诺·休舒伊辛(Menno Schilthuizen))现在已经在这堵墙上坐了好几个小时，希望能观察到这个地方赖以成名的东西。

就在这里，当地的腐肉乌鸦(Corvus corone)于1975年发现了如何使用汽车作为“胡桃钳”。这些乌鸦偏爱在城市里大量生长的日本胡桃，但对它们来说，砸碎这些漂亮的坚果(比普通核桃稍小，里面有漂亮的心形内核)实在太难了，它们的喙甚至会被折断。所以在很久之前，它们会把胡桃从空中抛到岩石上，依靠重力砸开它们。

而在仙台市的任何地方，你都能在停车场上发现无所不在的空坚果壳：乌鸦要么把它们扔到空中，要么把它们带到相邻的建筑物顶部，然后把它们扔到下面的柏油路上。但即使对乌鸦来说，这些反复的飞行和降落也让它们感到疲惫不堪，有时坚果需要经过反复抛扔数次才会碎开。所以，在某个时刻，这些乌鸦想出了一个更好的主意。

乌鸦们会把胡桃放在慢速行驶的汽车轮子前，然后在汽车驶过后把果肉捡起来。这种行为始于卡丹驾校，那里有大量慢速行驶的汽车。此后，这种方法被其他地方的乌鸦模仿，并逐渐蔓延到整个城市。在仙台市，缓慢移动的“巨型胡桃钳”十分常见，比如在道路上的急转弯处以及十字路口。在这样的地方，乌鸦会站在路边，将坚果更准确地放置在路上，而不是把它们从空中扔下来。从那以后，这股风潮也出现在日本的其他城市。

1995年，仙台市东北大学的动物学家Yoshiaki Nihei对这种行为进行了详细的研究。他观察乌鸦如何在红绿灯附近等待：它们等待红灯，然后走到汽车前面，把坚果放好，最后跳回路边等待绿灯。当车辆经过时，乌鸦们会回到路上取回它们的果肉。Yoshiaki Nihei的研究揭示了乌鸦在处理它们“工具”时的手腕。

举个例子，如果某个胡桃很长时间都没有被车轮压到，它有时会把胡桃移动几厘米。在一个案例中，Yoshiaki Nihei甚至看到一只乌鸦走到一辆迎面驶来的汽车前面，迫使它刹车，然后迅速地将一个胡桃扔到它的车轮前。直到1997年，这些引人入胜的观察才在相对晦涩的日本科学论文中引发关注。

那一年，英国广播公司（BBC）的节目组来到仙台，为大卫·阿滕伯勒（David Attenborough）的系列纪录片《The Life of Birds》拍摄乌鸦。他的画外音让许多人瞬间被震撼住:“它们（乌鸦）站在人行通道上，等着交通灯改变。然后，在安全的地方收集坚果。”

所以，在这个城市里，我们这个四人小队打算花一整天的时间来亲自观察这些乌鸦。Minoru Chiba和Yawara Takeda告诉我们，乌鸦的把戏在当地非常有名。事实上，看乌鸦扔坚果是当地一项很受欢迎的消遣。我们带着从荷兰运来的核桃，决定试试运气。但是这些乌鸦不配合。我们已经花了整个上午的时间在十字路口的交通灯等处，傻傻地坐在帆布折叠椅上等待，任凭无数的汽车司机惊讶地看着。但到目前为止，这些努力都是徒劳的。

现在我们来到了著名的“震中”——卡丹驾校。天气越来越热，我们又饿又累。但我们依然用发光的眼睛盯着学校测试场内各个不同位置的坚果。学校的学生们小心翼翼地避开它们，乌鸦们甚至都没往下看就飞过去了。这就是城市“野外调查”的结果。Minoru Chiba和Yawara Takeda最终承认，我们测试的时间可能不合适。

现在，这些胡桃还没有成熟，而乌鸦幼鸟也才刚刚会飞，成群的乌鸦在城市里大肆掠夺其他东西，比如无所不在的成熟桑椹。我叹了口气，又看了一会儿。然后，我听到身后传来噼啪声。我转过身，看到Iva Njunji已经开始吃我们的核桃了。她挑衅地看着我，并说:“反正它们（乌鸦）也不会来!

腐肉乌鸦不只出现在日本，它们也存在于西欧，在那里你也可以找到大量的汽车、人行横道和胡桃。然而，在欧洲，腐肉乌鸦不知为何，从来没有像它们的日本同类那样，学会利用人类的汽车交通工具。然而，这并不是说欧洲人类免于受到鸟类行为的影响，当地鸣禽山雀“开奶瓶”的技能已经延续了近百年。这些山雀分为黄色、黑色、蓝色(蓝山雀)以及橄榄绿色(大山雀)。

事实上，所有的鸟类（包括山雀）都不能消化牛奶。与哺乳动物不同，它们缺乏分解乳糖所需的酶。但是，在老式的、不均制牛奶容器顶部有一层奶油，里面只含有非常少的乳糖。冬天的时候，饥饿的鸟会比奶瓶上获取丰富的奶油来补充脂肪的摄入。这正是19世纪末和20世纪初山雀在英国和欧洲其他地方所做的事情，当时送奶工们仍习惯早上将开瓶的牛奶放在客户门前的台阶上。在居民开门把瓶子放到安全的地方之前，山雀会猛扑过来，落在瓶子的颈部，把它的嘴伸进里面的奶油里，吃掉那些令人垂涎的食物（约2.5厘米）。

当送奶工发现山雀的行为时，他们急急忙忙跑到前门，而不给山雀任何偷吃奶油的机会。而山雀也不甘收手，它们会在人们的家门口闲逛，想要抢先占据优势。无论如何，在20世纪早期的某个时候，牛奶供应商开始用蜡板瓶盖封闭奶瓶。这只是暂时的解决之道，因为1921年，在南安普顿，山雀开始把这些东西撬开，或者一层一层地剥去硬纸板，直到盖子薄到可以被鸟嘴刺穿。

将纸板帽换成铝制瓶盖也没能发挥太久作用：到1930年，英格兰各地10个不同的城镇，山雀都学会了如何打开金属瓶盖。当面对金属瓶盖时，它们会在上面打一个洞，然后把铝箔纸撕掉。它们也可能掀掉整个瓶盖帽飞走，用一只爪子抓着瓶盖，然后前往偏僻的地方，啄食粘在瓶盖下的奶油。在山雀的最喜欢的树下，丢弃的瓶盖逐渐堆积起来。

但有时，贪婪成为导致山雀致命的原因。研究这一行为的两名英国鸟类学家罗伯特·辛德（Robert Hinde）和詹姆斯·费希尔（James Fisher）说，不止一次发现蓝山雀头下脚上地“被淹死在瓶子里，这大概是因为它们试图喝更多奶油，导致身体失去平衡所致”。

辛德和费希尔在1947年了解了这一切，因为在一个公民科学项目中，他们向观鸟者、自然主义者、挤奶工和牛奶消费者发送了数百份问卷，同时也向医生和其他“接受过科学训练的人”发送了问卷。通过收到的回复，他们将山雀开启奶瓶的技能以及人类应对措施的详细历史记录拼合起来，这种现象遍布英伦诸岛以及整个欧洲大陆。

当送牛奶工跑回车里时，其他山雀就会落到刚送来的瓶子上。在1949年《British Birds》的一篇文章中，他们发表了一些他们得到的回应片段，这些信息泄露了人类在与山雀的斗智斗勇中所遭遇的挫败。人们对山雀开启奶瓶的速度感到恼怒，它们通常在送牛奶的那几分钟内采取行动，就好像它们始终等在那里一样。

这些山雀可能的确是这样做的，因为有送奶工抱怨说，有些山雀甚至没有等他把瓶子送到客户家里，而是在他把瓶子放在别人家门前时就突击了他的车。当他跑回去时，其他山雀就会落在刚送来的瓶子上。在一次猛攻中，一群山雀打开送往学校的300瓶牛奶中的57瓶，最后才被校长赶走。在有些地方，人们会为他们送奶工提供重金属盖子、岩石或布，以便蒙住奶瓶的顶部，但山雀总能学会如何应对。

辛德和费希尔在他们的文章中公布了地图，展示了鸟类的开瓶技能是如何传播的。有趣的是，它们并非是从南安普顿这个鸟类创新源头逐渐扩散开来的。更确切地说，山雀在许多城镇和城市攻击奶瓶似乎都是独立行为，而且这种行为只会在当地流行开来。在一年之内，山雀很少移动超过10到20公里的方位，而距受影响城镇20多公里以外的新城镇也会突然受到饥饿山雀的折磨。

所以，更有可能的是，这种行为是由特别聪明的多只山雀独立发明的，然后被其他鸟类模仿。例如，在威尔士的兰内利镇，那里距离最近的“博学山雀”有几百公里远。在1939年，300家住户只有一处住宅遭到山雀盗窃袭击。可是7年后，这个社区的所有山雀都学会了开瓶技能。在阿姆斯特丹，鸟类学家妮可·廷伯根（Niko Tinbergen）曾在二战前后、甚至战争期间看到大山雀打开牛奶瓶。几年之后，牛奶不再递送，没有战前山雀存活到1947年。

在过去的几十年里，山雀似乎终于被它们的人类对手打败了。首先，脱脂和均质化牛奶顶部不再有奶油残留，它们也变得更受欢迎。有一段时间，山雀试图通过辨别传统高脂牛奶瓶盖颜色来规避这些问题。但从那以后，铝盖的玻璃奶瓶被其他容器慢慢取代，而流动的送奶工也几乎消失了，取而代之的是超市。如今，很少有房屋主人亲身体验过自己的牛奶被鸟儿破坏的感受。

这场持续不断的鸟类和奶瓶之间的斗争始终激励着城市生物学家，因为许多谜团依然存在。开瓶技巧是怎样在鸟类之间传播的？城市鸟类在学习这些新把戏或获取新口味方面，可能比乡下鸟类更好或更快吗？如果的确如此，原因是什么？

对于第一个问题，也就是聪明的鸟儿如何学会新把戏、并将其传给同类的，在牛津大学的澳大利亚研究人员露西·阿普林(Lucy Aplin)找到了答案。阿普林在牛津附近的威瑟姆森林（Wytham Woods）展开研究，她在森林里设置了自动计算机化的“谜箱”。谜箱是生物学家对动物解决问题能力的一种迂回评估方法。它通常是个精巧的装置，鸟儿需要采取一系列的动作，然后可以获得美味食物作为奖励。

阿普林对山雀进行了研究，这个谜箱由一个塑料箱子和一根棍子组成。棍子可以充当门户，山雀可以通过它的喙向右或向左滑动。在门户后面，鸟儿会发现美味的活肉虫。这还不是全部。由于与躁动不安的生物学家为邻，威瑟姆森林中的大山雀受到严密审视。例如，每只大山雀的腿上都装有微型的应答器芯片。通过在巢箱和喂食桌上放置天线，研究人员可以追踪每只鸟的个人历史，比如它有多大？与谁建了巢穴？谁是它的朋友？它还喜欢和哪些同类一起出去玩？

每只大山雀落地的时候，这些个人识别码都会被隐藏在阿普林谜箱中的天线所捕获。如果鸟儿尝试打开塑料门，门上的开关就会登记，而且（我们将看到）一个关键的点是，它可以检测到大山雀所使用的方法，向左或向右推动塑料门。威瑟姆森林被划分为8个部分，至少就其大山雀而言，每个部分都有大约100只大山雀，它们之间的相互作用比其他区域的鸟类更多。

牛津大学的观察家们称它们为“亚群体”。在5个亚种群中，阿普林捕捉到了两只雄性大山雀，它们被赋予了使用“谜箱”早期采用者的殊荣。阿普林教这10只鸟如何打开这个谜箱，让它们观察那些已经知道诀窍的圈养鸟类的行为。她训练的部分鸟儿打开了右边的门，另一些则打开左边的门，她确保了来自同一个亚群体的两只鸟学会了同样的技巧(要么向左推，要么向右推)。

随后，这些受到“启发”的鸟儿又被放回它们的种群中，以改变所有鸟类对谜箱的理解，而阿普林则在森林里设置了更多谜箱，里面装满了肉虫。4个星期以来，谜箱的开关、天线和数字硬件电路不停地旋转，不停地记录着鸟儿的来来往往，以及门向左或向右滑动情况。“宴会”结束后，阿普林整理了她的谜箱，下载了所有数据，并开始分析。她发现，在她释放了“启发鸟”的5个亚群体中，大多数大山雀已经学会了如何开门。但在没有任何“启发鸟”的亚群中，只有很少的鸟类学会了如何处理这些谜箱。

显然，这些知识是通过朋友网络在亚种群中传播的：“启发鸟”的最好朋友会最先学会技巧，然后逐渐扩大新知识的传播范围。由于谜箱装置记录了每只鸟学会了这个技巧的准确时刻，所以阿普林实际上可以观察到其在整个鸟类社交网络中传播的模式，直到几乎所有鸟儿都掌握了这种技巧。

这就是两种替代的右推门或左推门解决方案：在每个亚种群中，开门的传统取决于最初“启发鸟”是如何接受训练的。如果它们学会了向右推门，那么它们所在亚种群中的所有鸟儿最终都会这样做，反之亦然。甚至一年后，阿普林发现，这个本地的开箱习惯仍然存在。

英国的伟大之处在于，有些动物可以学习如何破解人类的密码，然后让他们最好的朋友知道这个秘密，至少在人类想出对策之前可以获益。这就是人类和居住在城市里的动物经常发生的冲突，但为了让这些信息在动物中得到学习和传递，动物的某些能力是必不可少的。首先，动物需要具备解决问题的智慧，这可以帮助蓝色山雀和大山雀理解：掀开瓶子上的铝制瓶盖可以享受到下面的美味奶油。

其次，动物需要有“新癖”，即对未知事物充满好奇。当第一批玻璃奶瓶出现时，有些山雀并没有被它们吓到，而是开始探索它们可能蕴含的营养价值。最后，动物需要容忍愤怒的送奶工、挥舞着衣衫驱赶它们的房主，以及敢于与普通民众进行亲密接触。

很明显，那些成功被奶瓶或阿普林谜箱吸引的山雀，从它们的宽容以及解决问题的新能力方面受益。但情况并非总是如此。在更自然的情况下，保持害羞、保守和厌恶新事物往往会更安全。在一个长期稳定的环境中，人类和其他大型动物可以更好地互相避免碰头，因为他们可能都是对方的威胁。人类制造的物体往往具有致命的部件，所以安全总比遗憾好。

但在城市中，传统行为可能需要被重新考虑。人类带来了大量的食物，它们创造了庇护所和筑巢地，并且通常提供新的机会。此外，至少在城市中，人类倾向于对大多数小型鸟类和哺乳动物有好感，而且不太可能伤害它们。最后，人类永远在创造新的东西。有些时候，像McFlurry冰淇淋杯一样，刺猬会被粘在里面。这些新东西很危险，但通常(想想奶瓶)利大于弊。

换句话说，我们可能会认为，通过更好地利用人类邻居，城市动物会进化得更好。这不是因为山雀体内存在某些开瓶基因(肯定没有这种基因存在)，而是因为遗传倾向具有耐受性和更多好奇性(这些基因确实存在)，这将帮助动物快速学会如何利用人类，以及它们不断变化的生活方式。通过加快学习速度，这样的基因将会传播开来。与那些生活在乡下的同类相比，这个物种将会在城市进化得更聪明。

事实上，有证据表明，城市动物是无所畏惧的问题解决者，对任何新事物都有偏好。其中有些证据来自巴巴多斯岛（Barbados），加拿大蒙特利尔的麦吉尔大学在那里有个野外中心。在布里奇顿市的边缘地带，麦吉尔大学的几代教职员工和学生都在那里进行实地教学和研究生研究项目。野外中心有个非常好的食堂，但是它位于阳光明媚的加勒比海岸，而这个奢华的Colony Club就在隔壁，所以几个小时的野外工作后可以在这里放松和休息。

2000年，在Colony Club的桌子上，几位麦吉尔大学生物学家第一次注意到，厚颜的巴巴多斯红腹灰雀(Loxigilla barbadensis)可以巧妙地打开供人类食用的糖袋。就像英国的蓝山雀开牛奶瓶，红腹灰雀会用一只爪举起糖果，然后利用其厚喙撕开纸质包装，吞下几口糖后飞走。之后，红腹灰雀被看到掌握了其他几种餐桌礼仪，例如打开糖碗(用嘴掀开沉重的陶瓷盖子)或偷咖啡奶油。研究生让·尼古拉斯·奥戴特（Jean-Nicolas Audet）说，当你坐在巴巴多斯的露天平台上时，几乎可以保证你会和那些灰雀同桌。

对于奥戴特及其悉尼大学的同事西蒙·杜卡特兹（Simon Ducatez）来说，研究这些红腹灰雀的行为，为他们在Colony Club的餐桌上逗留更长时间提供了急需的理由。最终，他们甚至说服自己的上司让他们在俱乐部里进行部分“现场”工作。还有附近的Coral Reef Club、华丽的Royal Pavilion等。但巴巴多斯并不都是城市和海滨胜地。尽管人口密集够大，城市化水平够高，但该岛的东北角仍是乡村。因此，奥戴特认为，如果乡村地区的红腹灰雀解决问题的技巧能与城市红腹灰雀相媲美，这可能会很有趣。

为了研究这个问题，奥戴特设计了两种类型的谜箱。它们都是由透明塑料制成的，并有种子作为奖励。但其中一个(抽屉箱)可以通过拉拽抽屉或拉下盖子打开，而另一个谜箱(隧道箱)则需要两步动作——先拽后拉。奥戴特捕获了26只城市红腹灰雀和27只农村地区的红腹灰雀，并在野外中心测试了它们是否(如果能的话，有多快)能打开这些谜箱。事实证明，所有的鸟类都可打开抽屉箱，但是“城里鸟”的速度是“乡下鸟”的两倍。更复杂的隧道箱只被13只被城市红腹灰雀打开，而乡村红腹灰雀的表现更糟，只有7只成功，而且它们平均耗费的时间几乎是城市鸟类的3倍。

显然，城市红腹灰雀更善于想出新的方法来获取人类提供的食物。与乡村同类相比，城市雀类是否真的携带不同的基因来解决问题还有待讨论。但如果益处足够大，自然选择仍然可以逆流而上，慢慢地形成基因差异。解决问题是首要的特质。但是，对于动物来说，即使要解决一个问题，它也需要对环境中的新事物和不熟悉的物体保持谨慎。此外，它需要“恋新癖”（也就是好奇心），即热衷于接近和调查任何不寻常的事情。

多年来，实验生物学家们已经进行了许多不同的实验，以测试城市动物的“新癖”。还有什么比把那些看起来不像任何东西的奇怪物体拼凑起来，对毫无防备的动物进行试验更有趣的事情吗？对生物学家来说，这就像偷拍相机一样。英国乌鸦可用脆袋、果酱瓶和聚苯乙烯快餐容器拼凑出现代艺术作品，田纳西州的美洲山雀可用Duplo积木搭建成塔。在几乎所有的情况下，城市鸟类都比小心翼翼的乡村鸟类更迅速地接近这些奇怪的物体，并且对它们更感兴趣。

一项特别深入的研究值得一提。波兹南生命科学大学的皮奥特尔·特里加诺沃斯基（Piotr Tryjanowski）和他的同事对波兰城市及周围的160个鸟类喂食器进行了研究。其中半数喂食器都是用“明亮绿色”和“参杂头发的口香糖”来装饰的。他们在2016年的科学报告中写道:“我们从来没有在野外观察到任何类似的东西，当地鸟类对这个物体的反应是，它几乎不可能是一个新奇的物体。”

其他喂食器未被修改，四种鸟类（(大山雀、蓝山雀、小金翅以及树麻雀)）访问它们最多，乡村游客通常有“恐新症”：它们避免接触屋顶上怪异的绿色喂食器。而在城市中，则会发生相反的情况。在这里,鸟类实际上涌向颜色更新鲜的喂食桌。拥有解决问题的智慧和“恐新”特性后，城市环境将选择的第三个也是最后一个人格特质就是容忍度，即减少对人类的恐惧。

在《生态学与进化领域》（Frontiers in Ecology and Evolution）2016年刊发的文章中，澳大利亚迪肯大学的马修·西蒙兹（Matthew Symonds）领导的团队，对42不同鸟类所谓的“逃跑启始距离”(FID)进行了对比，也就是人类接近鸟类前其飞走的平均距离。他们发现，在所有这些鸟类中，“城里鸟”比“乡下鸟”对人类的容忍度更强。不仅如此，鸟类在城市居住的时间越长，差异就越大。

举例来说，在城市中生活的寒鸦(Corvus monedula，19世纪80年代就进入城市)，当人类接近8米的时候才会受到惊吓起飞。而在乡村地区，它们会在30米距离外起飞。另一方面，大斑点啄木鸟(Dendrocopos major)在20世纪70年代才开始城市化，但在城市和乡村地区仍然有类似的FID，分别为8米和12米。

这表明容忍度实际上已经进化了。随着时间的推移，人们不太可能意识到，每一代鸟儿都要比他们的父辈更大胆地应对周围的人，你会希望这种事情发生得更快些。更确切地说，如果能有更高容忍度带来的好处，宽容的基因就会逐渐累积，物种的特性也会随之进化。这样的解释很有可能是正确的，因为研究人员还发现，鸟类的容忍度与大脑的大小无关：聪明的鸟类对人类的容忍度并不比其他鸟类高得多。

解决问题、“恋新癖”以及容忍度很有可能是城市进化的结果，而在与城市人类的持续军备竞赛中，这些动物争取到了获得食物和其他资源的机会。这些是第一类“亲密接触”，当达到完美的适应程度时，进化可能就会停滞不前。

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